作者康振生肖像画。张武昌绘

康振生（中间持话筒者）在田间授课。

作者康振生(右)在实验室指导学生开展科研。

作者康振生在麦田查看条锈病防治情况。

小麦是中国重要的粮食作物，小麦稳产事关中国粮食安全大局。在小麦生产中，条锈病危害巨大。小麦条锈菌可以通过气流远距离传播，造成条锈病大规模流行并导致小麦大幅减产，严重威胁粮食安全。2020年9月，中国将小麦条锈病列为一类小麦病害防治对象，进行统防统治。

10余年来，我们团队通过不懈研究，证实有性生殖是小麦条锈菌变异产生新小种的主要途径，广泛分布的感病小檗（转主寄主）与小麦条锈菌有性生殖的常年发生，是导致中国西北越夏易变区条锈菌新小种策源地形成的根本原因。这一研究成果从源头上揭开了中国西北越夏易变区形成之谜，为国内小麦条锈病全面综合治理提供了科学依据。

研究聚焦新小种产生的途径

小麦条锈病是全球流行性病害。20世纪40年代至今，小麦条锈菌新小种不断出现，导致我国8批次的主栽小麦品种丧失抗病性，造成病害全国大流行，最严重的年份小麦减产60亿公斤。

条锈菌是活体营养型真菌，其繁殖离不开活的寄主小麦。平原地区的小麦收获后，病原菌孢子随风吹至高海拔地区的晚熟小麦、禾本科杂草和自生小麦（收获时散落在田里的种子生长出来的小麦），侵染存活度过夏天。当秋季冬小麦播种出苗后，又被风吹到秋苗上侵染，在小麦组织内存活或缓慢繁殖度过冬天。春季再随风吹到广大麦区造成病害流行。如此，周而复始形成病害的周年循环。

种植抗病小麦品种是防治条锈病的重要措施，但这些小麦品种往往在种植数年后丧失抗病性，成为感病品种。小麦品种为什么会丧失对条锈病的抗性呢？研究发现小麦条锈菌新小种的出现是根本原因，其迅速累积传播到其他小麦产区并发展为优势小种，造成了病害的流行。因此，条锈菌变异产生新小种的途径就成为条锈病研究的焦点。

      发现变异的主要原因和侵染路径

我国研究人员早期调查研究发现，90%以上小麦条锈菌新小种首先在甘肃天水、陇南两市出现，而后随风传播到东部广大麦区造成大流行。因此，该地区被称为西北越夏易变区、新小种策源地和菌源基地。然而，长期以来，西北越夏易变区、新小种策源地等形成的根本原因一直未被揭示。

小麦条锈菌究竟是通过什么途径发生变异的呢？围绕这个根本问题，我们团队先后开展了大量研究工作，发现基因突变、异核重组（不同病原菌小种间的细胞核的交换重组），以及病原菌对主要寄主（小麦和禾本科杂草）或环境逐渐适应而发生的变异，是造成小麦条锈菌变异的主要原因。但是，长期以来，由于小麦条锈菌的有性循环阶段（与许多植物锈菌一样，小麦条锈菌存在无性繁殖和有性生殖阶段）一直没有被发现，有性生殖在条锈菌变异产生新小种中的作用，也一直是未知的。

随着2010年条锈菌进行有性生殖的寄主小檗（一种灌木）的确定，我们研究证实了条锈菌可通过多种方式完成有性生殖，发生高度变异。有性生殖产生的后代中有非常高比例的新小种，有的新小种毒性明显增强，具有强致病力，从而揭示了有性生殖是导致小麦条锈菌变异产生新小种的主要途径。与此同时，明确小麦条锈菌完成完整的繁殖（无性繁殖与有性生殖）过程复杂，一共产生5种不同类型的孢子，分别主要在小麦和感病小檗上完成。其中夏孢子主要侵染小麦，担孢子侵染小檗，在小檗上完成有性生殖产生锈孢子继而侵染小麦。

      成功揭示条锈菌病害循环机理

既然小麦条锈菌在实验室内证实可以进行有性生殖，那么在田间，野生感病小檗会不会传播病原菌到小麦上引发病害？若可以，那么侵染小檗的菌源来自哪里？通过对野生小檗和菌源进行处理，能不能减少条锈菌新小种的产生？带着一连串的科学问题，经过10余年广泛的田间调查和大量的系统研究，我们发现在我国西北越夏易变区等条锈病流行区，广泛分布着不同种类的小檗，而且春季小檗受锈菌侵染的现象是很常见的。通过研究不同年份和地区的多种野生小檗上的锈菌，我们在世界上率先且唯一地获得了自然条件下，小麦条锈菌侵染野生感病小檗完成有性生殖阶段的直接证据，这个阶段不仅春季在西北越夏易变区发生，而且秋季在西南流行区（如西藏）也会发生。这个重大发现，在小麦条锈病的研究中具有里程碑意义。

更重要的是，我们发现在春季，西北越夏易变区野生感病小檗受侵染生成病原菌锈孢子后，释放锈孢子，随风可以传播到麦田，在适宜的温、湿度条件下萌发、侵染小麦，引发条锈病。这样，条锈菌变异新小种的锈孢子就在小麦上“落地生根”了，并且通过不断繁殖扩大其覆盖范围。

自然条件下，小麦条锈菌能够侵染小檗完成有性生殖循环，表明有存活的孢子（冬孢子）来源，然而小麦收获后（冬孢子残存在受侵小麦组织内），要经历炎热的夏天、多雨的秋天、寒冷的冬天，至翌年春天，具有活力的冬孢子源仍然传播到小檗上，萌发产生担孢子侵染小檗。那么冬孢子是在哪里存活的呢？带着刨根问底的执着精神，我们研究发现冬孢子有三个来源，其一是田间小麦只要受小麦条锈菌侵染，便可产生冬孢子；其二是堆积的麦垛内小麦病残体上的冬孢子；其三是禾本科杂草寄主秋天产生并越冬存活的冬孢子。这一研究结果填补了我国小麦条锈病病害循环的研究空白，改写了原有教科书的内容，对制定新策略防控小麦条锈病具有非常重要的指导意义。

      找到从源头防控条锈菌方法

证实了小麦条锈菌新小种的主要来源，那么，通过处理小檗能不能降低小麦条锈菌有性生殖产生新小种的概率呢？带着这些猜想，我们团队经过田间试验证实，通过给发病的野生小檗喷施杀菌剂，邻近麦田的小麦条锈菌新小种的类型、比例明显减少。据此，推广应用这个措施，会降低小麦品种抗病性过快丧失的风险，从而相应地延长抗病小麦品种的使用年限，同时也会减少麦田杀菌剂的使用量，保护生态环境安全。

此外，在春季野生小檗生长新叶前，及时处理小檗附近的麦垛，清理带菌的枯死杂草，减少随风传播到小檗上的冬孢子，可以有效干扰小麦条锈菌在小檗上的有性生殖。这些都是降低小麦条锈菌新小种产生概率的有效措施，也是小麦条锈病源头防控的重要环节。

      开辟抗病小麦育种新途径

目前，使用杀菌剂是防治小麦条锈病常用的化学手段，但利用抗病小麦品种进行防控，仍然是科学界推崇的。2022年，国际学术期刊《细胞》报道了我们团队最新的研究成果：发现了小麦中协助小麦条锈菌侵染的“真凶”——感病基因，并通过基因编辑技术将其敲除，使得小麦不被条锈菌侵染。这项研究成果开辟了抗病小麦育种新途径，为实现经济、高效、绿色防控条锈病提供了新方法。

根据这些研究成果，我们团队制定了“减、压、阻”为指导策略的新的小麦条锈病综合防控技术体系。通过在不同小麦条锈病流行区合理布局种植抗病小麦品种、杀菌剂辅助防治、越夏寄主和感病小檗处理、禾本科杂草寄主处理，以及冬孢子菌源清除等措施，降低西北越夏易变区、菌源基地等新小种的产生速率，压低菌源量，阻截病原菌从源头向东部主产麦区的传播。此项技术体系已被我国农业技术推广中心采纳并在病害主要流行区进行推广示范应用。未来，我们继续围绕小麦条锈病继续开展相关研究，为中国和国际小麦条锈病的可持续绿色防控和小麦生产安全贡献力量。

（作者为中国工程院院士、中国植物学会第十七届理事会副理事长、西北农林科技大学教授，获得国家科学技术进步奖一等奖等重要奖项）

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